Tumbuhan CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

A. Definisi Tumbuhan CAM

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan C3 pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada siang hari dan malam hari (Gardner, 1991). Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang stomatanya membuka pada malam hari dan menutup pada siang hari, memiliki laju fotosintesis yang rendah bila dibandingkan dengan tanaman C3 dan C4 (Lakitan, 1995).

Tumbuhan CAM, pada kelompok ini penambatan CO₂ seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada siang hari pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO₂ melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tumbuhan CAM mempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO₂. Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara. Yang termasuk golongan tumbuhan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum. Beberapa tumbuhan CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.

Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutup pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering. Dengan menutupnya stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil CO₂ dan memasukkannya kedalam berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolisme (CAM). Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali ditemukan pada tumbuhan dari familia crassulaceae. Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbondioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organik intermediet sebelum karbondioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung pada siang hari.

Gambar: Contoh tumbuhan CAM

B.  Karakteristik tanaman CAM

Tumbuhan CAM adalah tumbuhan sukulen yang pada umumnya tidak memiliki lapisan sel palisade yang teratur. Sel daun dan ranting merupakan sel mesofil bunga karang. Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak banyak berbeda dengan sel mesofil. Pada CAM, pembentukan asam malat pada malam hari, dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau polimer glukosa yang mirip dengan pati.

Tumbuhan CAM (Crassulation Acid Metabolisme) pada dasarnya adalah tumbuhan sukulen yaitu tumbuhan yang berdaun atau berbatang tebal yang bertranspirasi rendah. Dalam kondisi kering, stomatanya pada malam hari akan terbuka untuk mengabsorbsi CO₂ dan menutup pada siang hari untuk mengurangi transpirasi. Fiksasi CO₂ tanaman CAM sama seperti tanaman C4, hanya saja terjadinya pada malam hari dan energi yang dibutuhkan diperoleh dari glikolisis. Namun dalam kondisi cukup lemah, banyak spesies CAM mengubah fungsi stomata dan karboksilasi seperti tumbuhan C3. Tumbuhan CAM (Crassulation Acid Metabolisme)  juga mempunyai metode fisiologis untuk mereduksi kehilangan air dan menghindari kekeringan (Salisburry, 1998).

C. Fotosintesis Tumbuhan Cam

Fotosintesis merupakan cara atau proses tumbuhan dalam menghasilkan energi yang digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangannya. Dalam fotosintesis terjadi perubahan energi cahaya menjadi energi kimia yang terekam dalam senyawa organik glukosa (amilum/ karbohidrat). Dalam proses fotosintesis diperlukan Air ( H₂O) dari tanah melalui xylem dan CO₂ dari udara lewat stomata pada daun.

Proses fotosintesis tanaman CAM pada dasarnya merupakan kombinasi antara fotosintesis tanaman C-3 dengan fotosintesis tanaman C-4. Tanaman CAM (Crassulacean Acid Metabolism) merupakan golongan tanaman yang memiliki daun yang berdaging. Karakteristik fisiologis tanaman CAM adalah mealkukan pembukaan stomata pada malam hari untuk menekan adanya transpirasi yang berlebihan pada siang hari. Pembukaan stomata pada malam hari berdampak pada waktu difusi CO2 yang hanya bisa dilakukan pada malam hari yang juga berpengaruh terhadap fotosintesis yang dilakukan. 

Seperti pada fiksasi karbon tanaman C-4, hasil pertama fotosintes berupa molekul dengan 4 atom karbon yaitu asam oksaloasetat. Tidak seperti tanaman C-4 yang fiksasi karbonnya berlangsung di dua tempat (mesofil dan sel bundle sheet), fiksasi karbon CAM berlangsung di dua waktu, siang dan malam. 

Pada malam hari, pati pati diurai dalam respirasi (glikolisis) menjadi PEP. PEP yang terbentuk ini kemudian menangkap CO2 dari udara dan mengubah CO2 tersebut menjadi asam oksaloasetat yang memiliki 4 atom C. Oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan dalam bentuk asam malat di dalam vakuola. Dan pada siang hari, malat diangut keluar dari vakuloa untuk didekarboksilasi menjadi CO2 dan piruvat. Piruvat diubah menjadi pati yang pada malam hari diubahn menjadi PEP. CO2 kemudian difiksasi oleh rubisco menjadi 3-PGA. 3-PGA yang nantinya masuk ke dalam siklus calvin seperti pada C-3 da diubah menjadi gula. 

Gambar: Siklus fotosintesis CAM

D. Identifikasi CAM

Tumbuhan CAM mempunyai karakter mampu hidup pada suhu tinggi (35 sampai dengan 50 derajat) biasanya lingkungan gurun. Contoh tumbuhannya adalah kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda dibandingkan tanaman lain yang berdaun tipis.

Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO₂. Saat stomata terbuka pada malam hari, CO₂ di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP (Phospo Eno Piruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase CO₂ difiksasi oleh PEP sehingga terbentuk Asam Oksaloasetat.

Oksaloasetat ini kemudian diubah menjadi Asam malat yang mempunyai 4atom C (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari.

Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, Asam Malat dipecah lagi menjadi CO₂ dan Asam Piruvat yang selanjutnya dijadikan PEP. Dengan terbentuknya CO₂ maka masuklah CO₂ itu ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas , molekul CO₂ segera di fiksasi oleh RuBP menjadi PGA kemudian dijadikan Triosa dan jadilah produk Karbohidrat.

Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering.

Tumbuhan  CAM adalah tumbuhan yang dapat berubah seperti tumbuhan C3 pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tumbuhan C4 pada siang hari dan malam hari. Tumbuhan CAM adalah tumbuhan yang membuka pada malam hari dan menutup pada siang hari, memiliki laju fotosintesis yang rendah bila dibandingkan dengan tumbuhan C3 dan C4.

E.  Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Fotosintesis Pada Tumbuhan CAM

Fotosintesis  merupakan proses pembuatan makanan yang terjadi pada tumbuhan hijau dengan bantuan sinar matahari danenzim-enzim. fotosintesis adalah fungsi utama dari dauntumbuhan. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis.

Reaksi Fotosintesis

6CO₂ + 6H₂O + (cahaya & klorofil) → C₆H₁₂O₆ (glukosa) + 6O₂

Proses fotosintesis yang terjadi tidak lepas dari factor-faktor yang mempengaruhinya. Faktor yang mempengaruhi fotosintesis dibedakan menjadi dua, yaitu faktor internal dan faktor eksternal.

1.    Faktor internal

Artinya bahwa fotosintesis dipengaruhi oleh faktor-faktor genetis dari tubuh tumbuhan itu sendiri misalnya pada stomata, kloroplas, atau organ-organ lain yang berhubungan dengan proses fotosintesis.

2.    Faktor eksternal 

Artinya bahwa proses fotosintesis dipengaruhi oleh berbagai faktor lingkungan diantaranya:

a)      Intensitas cahaya

Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya. Cahaya matahari adalah sumber energi utama bagi kehidupan seluruh makhluk hidup didunia. Bagi tumbuhan khususnya yang berklorofil, cahaya matahari sangat menentukan proses fotosintesis.

b)      Konsentrasi karbon dioksida

Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yangdapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

c)      Suhu

Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja padasuhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnyasuhu hingga batas toleransi enzim.

d)     Kadar air

Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis. Kadar fotosintat( hasil fotosintesis ) Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesisakan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesisakan berkurang.

e)      Tahap pertumbuhan

Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhanyang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakantumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

f)       pH

Tumbuhan akan berfotosintesis dengan baik pada pH netral yaitu sekitar pH 6-7dan akan mengalami penurunan laju fotosintesis pada pH yang terlalu asam atau terlalu basa. Dari ke enam faktor di atas, yang paling mempengaruhi laju fotosintesis adalah faktor cahaya baik intensitas ataupun panjang gelombangnya (warna).

Cahaya di sini merupakan komponen yang sangat penting dalam fotosintesis karena tanpa bantuan cahaya proses fotosintesis tidak dapat berlangsung. Jadi, cahaya merupakan faktor mutlak yang harus dipenuhi dalam proses fotosintesis. Sedangkan untuk faktor-faktor lain seperti suhu dan pH hanya merupakan faktor  pendukung terjadinya proses fotosintesis secara optimum. Tanpa adanya suhu optimum ataupun pH yang mendukung, proses fotosintesis masih dapat berlangsung hanya saja hasilnya kurang maksimal.

Pengaruh cahaya juga berbeda pada setiap jenis tanaman. Tanaman C4, C3, dan CAM memiliki reaksi fisiologi yang berbeda terhadap pengaruh intensitas, kualitas, dan lama penyinaran oleh cahaya matahari. Selain itu, setiap jenis tanaman memiliki sifat yang berbeda dalam hal fotoperiodisme, yaitu lamanya penyinaran dalam satu hari yang diterima tanaman.

Perbedaan respon tumbuhan terhadap lama penyinaran atau disebut juga fotoperiodisme, menjadikan tanaman dikelompokkan menjadi tanaman hari netral, tanaman hari panjang, dan tanaman hari pendek.Jika dihubungkan dengan fotosintesis, tanaman dibedakan menjadi 3, yaiu tanaman C3, C4 dan tanaman CAM. Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4, dan CAM adalah pada reaksi yang terjadi di dalamnya. 

F. Ekologi Tumbuhan CAM

Adaptasi lainnya terjadi pada timbuhan sukulen, kaktus, nanas, dan beberapa family lain yang tumbuh pada tempat gersang. Tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutupnya pada siang hari, berlawanan dengan perilaku pada tumbuhan lain. Tumbuhan gurun menutup stomatanya pada siang hari untuk mengurangi penguapan air, tetapi akibatnya CO₂ tidak dapat masuk. CO₂ diambil pada malam hari saat stomata terbuka dan dimasukkan keberbagai asam organik. Fiksasi karbon seperti disebut metabolism asam crassulase atau Crassalacean Acid Metabolism (CAM) karena ditemukan pertama kali pada tumbuhan tumbuhan family Crassulaseae.

CO₂ yang diambil pada malam hari dan dimasukkan ke dalam asam organik, disimpan di vakuola sel mesofil tumbuhan CAM. CO₂ tersebut akan dilepas dari asam organic ketika ada pasokan ATP dan NADP yang dihasilkan oleh reaksi terang. Kemudian CO₂ akan masuk kedalam sel siklus calvin dan membentuk gula dan kloroplas.(Anonymous^c, 2012)